题目内容：

在下面一段文字横线处补写恰当的语句，使整段文字语意完整连贯，内容贴切，逻辑严密。每处不超过12个字。（5分）

达芬奇的名画《蒙娜丽莎》又被称为“神秘的微笑”，因为当观者在欣赏画的过程中，有时觉得她笑容可掬，有时又觉得她并没有在笑。

神经生物学家认为，与其说蒙娜丽莎的神秘微笑与画家的绘画技巧有关，倒不如说它是   ①   。通常，人的脸部微笑主要反映在嘴巴和颧骨部位，达芬奇却偏偏把这两个部位画得模模糊糊。当观者的眼球对准蒙娜丽莎的眼睛，那么她的嘴巴和颧骨部位就会落入分辨率较差的外围视觉上。由于外围视觉并不注重细微之处，无形中突出了颧骨部位的阴影。如此一来，   ②   。倘若把眼球直视蒙娜丽莎的嘴巴，中央视觉便不会看到阴影，  ③    。