题目内容：

牛的毛色与真黑素（黑色）和褐黑素（栗色）有关。如图表示牛黑色素细胞中正常基因E控制这两种色素合成的过程。

（1）图中①在细胞核中完成的过程称为_______。

（2）基因E可编码M受体蛋白（一条由317个氨基酸组成的肽链构成），若第296位的碱基C被T取代，则基因E突变成基因E+，导致M受体蛋白中第____位氨基酸发生改变，此时酪氨酸酶含量增高，真黑素增多；若基因E的编码区第310位缺失一个碱基G，则基因E突变成隐性基因e，导致____含量降低，褐黑素增多。

（3）在牛的某一个自然种群中，测得基因型及表现型个体数如下表：

①该种群中E的基因频率是_____。

②在该种群中，发现一头褐色公牛和一头褐色母牛交配产下一头栗色小牛，经DNA测定它的基因E没有发生突变，研究者检测出该牛体内A物质含量较高，还发现A物质也能与该M受体蛋白结合。该牛毛色为栗色的原因是：上图中____含量减少，导致酪氨酸酶含量减少，进而褐黑素含量增加，体色为栗色。