王老师
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光能合成作用,是植物、藻类和某些细菌,在可见光的照射下,利用光合色素,将二氧化碳（或硫化氢）和水转化为有机物,并释放出氧气（或氢气）的生化过程.
(一)光照
光合作用是一个光生物化学反应,所以光合速率随着光照强度的增加而加快.在一定范围内几乎是呈正相关.但超过一定范围之后,光合速率的增加转慢；当达到某一光照强度时,光合速率就不再增加,这种现象称为光饱和现象(light saturation).各种作物的光饱和点(light saturation point)不同,与叶片厚薄、单位叶面积叶绿素含量多少有关.水稻和棉花的光饱和点在40～50klx,小麦、菜豆、烟草、向日葵和玉米的光饱和点较低,约30klx.上述光饱和点的数值是指单叶而言,对群体则不适用.因为大田作物群体对光能的利用,与单株叶片不同.群体叶枝繁茂,当外部光照很强,达到单叶光饱和点以上时,而群体内部的光照强度仍在光饱和点以下,中、下层叶片就比较充分地利用群体中的透射光和反射光.群体对光能的利用更充分,光饱和点就会上升.例如,水稻在抽穗期前后到乳熟期,在自然日照条件下,其光照强度与光合作用的关系基本是直线关系,即光照越强,群体的光合作用越大,也就是说,其群体光饱和点可上升到60～80klx,甚至更高.
所以光是光合作用必需的.然而,光照过强时,尤其炎热的夏天,光合作用受到光抑制,光合速率下降.如果强光时间过长,甚至会出现光氧化现象,光合色素和光合膜结构遭受破坏.低温、高温、干旱等不良环境因子会加剧光抑制的危害.例如,黄瓜等对冷害敏感的植物,在暗中受冷不会影响光合作用,但在光和低温下,则光合磷酸化受抑制,细胞膜透性加大.植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应.例如,叶子运动,调节角度去回避强光；叶绿体运动以适应光照强弱.又如,小麦幼苗在强光下,叶绿体中的捕光叶绿素a／b蛋白复合体含量低于生长在弱光下的；而负担将光能转化为化学能的反应中心复合体含量,则前者大于后者.在农业生产上,要尽可能提供作物所需的生育条件,尤其是要防止几种胁迫因子同时出现,最大限度地减轻光抑制.
(二)二氧化碳
二氧化碳是光合作用的原料,对光合速率影响很大.空气中的二氧化碳含量一般占体积的0.033％(即0.65mg／L,0℃,101kPa),对植物的光合作用来说是比较低的.如果二氧化碳浓度更低,光合速率急剧减慢.当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量,这个时候外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点(CO2compensation point).水稻单叶的二氧化碳补偿点是55mg／LCO2(25℃,光照＞10klx),其变化范围随光照强度而异.光弱,光合降低比呼吸显著,所以要求较高的二氧化碳水平；才能维持光合与呼吸相等,也即是二氧化碳补偿点高.当光强,光合显著大于呼吸,二氧化碳补偿点就低.作物高产栽培的密度大,肥水充足,植株繁茂,吸收更多二氧化碳,特别在中午前后,二氧化碳就成为增产的限制因子之一.植物对二氧化碳的利用与光照强度有关,在弱光情况下,只能利用较低的二氧化碳浓度,光合慢,随着光照的加强,植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度,光合加快
（三)温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,而温度直接影响酶的活性,因此,温度对光合作用的影响也很大.除了少数的例子以外,一般植物可在10～35℃下正常地进行光合作用,其中以25～30℃最适宜,在35℃以上时光合作用就开始下降,40～50℃时即完全停止.在低温中,酶促反应下降,故限制了光合作用的进行.光合作用在高温时降低的原因,一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构,并使叶绿体的酶钝化；另一方面是在高温时,呼吸速率大于光合速率,因此,虽然真正光合作用增大,但因呼吸作用的牵制,表观光合作用便降低
(四)矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用.氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素,钾、磷等参与糖类代谢,缺乏时便影响糖类的转变和运输,这样也就间接影响了光合作用；同时,磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递,所以对光合作用影响很大.图3-36说明水稻活动中心叶叶片的氮、磷、钾含量不同,光合作用就不同.在一定范围内,营养元素越多,光合速率就越快.三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显.追施氮肥促使光合速率的原因有两方面：一方面是促进叶片面积增大,叶片数目增多,增加光合面积,这是间接的影响.另一方面是直接的影响,即影响光合能力.施氮肥后,叶绿素含量急剧增加,加速光反应；氮肥亦增加叶片蛋白态氮百分率,而蛋白质是酶的主要组成成分,也使暗反应进行顺利.由此可见,施用氮肥促进光合作用的光反应和暗反应.
(五)水分
水分是光合作用原料之一,缺乏时可使光合速率下降.水分在植物体内的功能是多方面的,叶子要在含水量较高的条件下才能生存,而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1％以下),因此,水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降.具体来说,缺水使气孔关闭,影响二氧化碳进入叶内；缺水使叶片淀粉水解加强,糖类堆积,光合产物输出缓慢,这些都会使光合速率下降.试验证明,由于土壤干旱而处于永久萎蔫的甘蔗叶片,其光合速率比原来正常的下降87％.再灌以水,叶子在数小时后可恢复膨胀状态,可是表观光合速率在好几天后仍未恢复正常.由此可见,叶片缺水过甚,会严重损害光合进程.水稻烤田,棉花、花生炼苗时,要认真控制烤田(炼苗)程度,不能过头.
(六)氧
实验证明,当将环境的氧含量降低为1～3％时,就发现正常大气中21％的氧含量对植物光合作用是有抑制效应的,通称之为氧的胁迫.大气中21％氧含量对C3植物的光合作用抑制竟达33～50％之高,而对C4植物几乎不抑制.氧抑制光合作用的原因主要是：加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争,提高光呼吸速率；氧能与NADP+竞争接受电子,NADPH会成量就少,碳同化所需的还原能力减少；氧接受电子后形成的超氧自由基,会破坏光合膜；在强光下,氧参与光合色素的光氧化,破坏光合色素,等等.植物在长期演化过程中逐渐形成一些保护性反应,例如,叶绿体中生成的超氧物歧化酶可以消除超氧自由基,抗坏血酸和谷胱甘肽可以消除过氧化氢等.在农业生产上喷施150mg／L2,3-环氧丙酸,可部分拮抗氧抑制,提高光合速率.
