题目内容：

镰刀型细胞贫血症患者的红细胞，因血红蛋白分子结构改变而呈镰刀状，这种红细胞容易破裂，使人患溶血性贫血，严重时会导致死亡。下图为镰刀型细胞贫血症病因的图解。请分析作答：

（1）图中①是________（填字母）。

（2）由图可知，镰刀型细胞贫血症是由基因中发生了碱基对的________引起的。

（3）此实例反映出基因可以通过控制________直接控制生物体的性状。

（4）除基因突变外，可遗传变异的来源还有________和染色体变异。它们在育种工作中具有较高的应用价值，例如培育三倍体无子西瓜应用的原理是________________________________。