题目内容：

地球上的生命随地球和其他星球的节律性运动而表现出的节律性现象就是通常所说的生物钟。果蝇的羽化（由蛹变为蝇）时间表现出明显的昼夜节律，野生型果蝇羽化节律周期为24小时。为研究果蝇生物钟的遗传规律和分子机制，科学家对果蝇羽化开展了系列研究。

（1）用甲磺酸乙酯处理正常眼雄性果蝇，三个突变体S、L、O，其羽化周期分别变为19h、29h和无节律，然后分别与棒状眼（伴X显性遗传）纯合果蝇杂交，杂交过程和结果下图所示：

①分析杂交结果可知，三种突变体的突变基因为___基因，均位于___染色体上。为确定三个突变基因之间的关系，将上述杂交中来源于突变体S、L的F1的棒状眼雌蝇与突变体O雄蝇杂交，然后选择___雌蝇进行检测。其表现型均为___，说明突变基因由同一基因突变而来；若其表现型均为____，说明突变基因由不同的基因突变而来。

②检测结果与第一种情况相符，野生型基因和三个突变基因分别命名为per、perS、perL、perO，这体现了基因突变____特性。

（2）通过测序发现perO基因中发生___，导致密码子由编码谷氨酰胺（CAA、CAG）变为终止密码子（UAA、UAG、UGA），从而导致翻译提前终止，无法合成正常的蛋白质，导致果蝇羽化无节律。

（3）科学家推测，果蝇通过调节per mRNA 的积累量，进而调节昼夜节律。为验证这一推测，科学家测定了野生型果蝇per mRNA的含量（图1），并利用____扩增，构建___目的基因表达载体，导入perO个体中，构建含有不同数目目的基因的果蝇株系，测定其per mRNA平均含量（图2）。

分析上述结果可知，per mRNA的含量与羽化周期长度呈____。果蝇通过直接调节per 基因的__，使per的___和____呈周期性变化，使羽化节律呈周期性的变化。

（4）现在科学家对果蝇以24小时为周期的生物钟的构成和机理已经有了基本了解。表达产生的per蛋白与其他蛋白相互作用并在细胞质中逐渐累积，达到一定量后又被转运到细胞核中，抑制per以及羽化相关基因的表达，在细胞质中的per蛋白被逐渐水解，从而构成了一个以24小时为周期的____调节。

（5）perS、perL突变的mRNA含量及周期变化均正常，但合成的蛋白质中一个氨基酸被替换，据此推测perS、perL突变体羽化节律变化的原因是__________。