王老师
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(一)气孔的结构和运动
气孔是植物叶表皮组织上的小孔,为气体出入的门户.气孔在叶的上下表皮都有,但一般在下表皮分布较多.花序、果实、尚未木质化的茎、叶柄和卷须上也有气孔存在.气孔的大小随植物种类和器官而异,一般长约20～40 μm,宽约5～10 μm.每平方厘米叶面上约有气孔2 000～4 000个.
气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙.保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中,呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中,呈哑铃形.与其它表皮细胞不同,保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶.保卫细胞与叶肉细胞也不同,前者叶绿体较小,数目较少,片层结构发育不良,且无基粒存在,但能进行光合作用.保卫细胞内外壁厚度不同,内壁厚,外壁薄,当液泡内溶质增多,细胞水势下降,吸收邻近细胞的水分而膨胀,这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲,气孔就张开.反之,当溶质减少,保卫细胞水势上升而失水缩小,内壁伸长互相靠拢,导致气孔关闭.这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭,以调节气体交换和蒸腾作用.
气孔总面积只占叶面积的1%～2%,但当全部气孔开放时,其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%～90%.为什么气孔散失水分有这样高的效率呢?当水分从较大的面积上蒸发时,其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时,其蒸发速率与其周长成正比.表4-3说明,孔径愈小,单位面积的蒸发量愈大；水蒸汽穿过小孔扩散量与小孔的周长成正比,而不与小孔的面积成正比.这是因为气体分子穿过小孔时,边缘的分子比中央的分子扩散速度较大.由于气孔很小,符合小孔扩散原理,所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多.
(二)气孔运动的机理
如上所述,气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果.这是通过改变保卫细胞的水势而造成的.人们早知道气孔的开关与昼夜交替有关.在温度合适和水分充足的条件下,把植物从黑暗移到光照下,保卫细胞的水势下降而吸水膨胀,气孔就张开.日间蒸腾过多,供水不足或在黑夜时,保卫细胞因水势上升而失水缩小,使气孔关闭.
是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢?目前存在以下学说.
1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)
光合作用是气孔开放所必需的.黄化叶的保卫细胞没有叶绿素,不能进行光合作用,在光的影响下,气孔运动不发生.
很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时,促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时,促进淀粉合成)：
淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放.黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭.试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开；反之,则引起气孔关闭.
但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭.试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高.另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉.因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服.
2.无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory)
该学说认为,保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的.光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na+、Li+时,气孔就关闭.撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动.用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关.
3.苹果酸生成学说(malate production theory)
人们认为,苹果酸代谢影响着气孔的开闭.在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3-),在PEP羧化酶作用下,HCO3-与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸.苹果酸会产生H+,ATP使H+-K+交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K+进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.
此外,气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关.当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭.后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭.
(三)影响气孔运动的因素
1.光
光是影响气孔运动的主要因素.在一般情况下,气孔在光照下开放,在黑暗中关闭.只有景天科植物例外,其气孔在晚上开放,而在白天关闭.这些植物在晚上吸收二氧化碳,并以有机酸的形式贮藏起来,而在白天进行光合作用将其还原.促进气孔开放所需的光量,因植物种类而异,烟草仅需全日光的2.5%就行了,其它植物则要求较高,几乎需要全日光才行.光影响气孔开放,是由于光合作用引起的,有关的机理如前所述.
2.温度
一般说来,提高温度能增加气孔的开放度.30～50 ℃时,气孔可达最大开度.低温(10 ℃)下,虽进行长时间光照,气孔仍很难完全张开.高温下气孔增加开度是植物抗热的保护机制,它可以通过加强蒸腾作用,降低植物体温.
3.叶片含水量
叶片过高或过低的含水量,会使气孔关闭.如叶子被水饱和时,表皮细胞含水量高而膨胀,挤压保卫细胞,气孔在白天也关闭.在白天蒸腾强烈时,保卫细胞失水过多,即使在光照下气孔还是关闭.
4.二氧化碳
二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响,低浓度时促进气孔开放,高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭.
5.风
微风时对气孔的开闭没有什么影响,大风促使气孔关闭减少开度.
6.化学物质
醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯)、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放,降低蒸腾.脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面,可抑制气孔开放达数天,并且作用快,在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭.细胞分裂素可促进气孔开放.
